Наверх
Вниз
Понедельник, 19.02.2018, 05:08 МСК

Животные
нашей планеты

Поиск
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Администраторы: 0

Реклама


Речной окунь (Perca fluviatilis)

Окунь Речной

Речной окунь, или обыкновенный окунь (Perca fluviatilis) — рыба рода пресноводных окуней семейства окунёвых (Percidae) отряда окунеобразных (Perciformes). Речной окунь широко распространён в пресных водоёмах Европы и Северной Азии (до бассейна Колымы на востоке и водоёмов северных районов Ирана и Афганистана на юге), завезён в Африку, Австралию и Новую Зеландию. Ранее считалось, что ареал речного окуня включает и водоёмы Северной Америки, которые по современным представлениям населяет самостоятельный вид жёлтый окунь (Perca flavescens).

Речной окунь относится к хищным рыбам: в рационе взрослого окуня значительную долю занимают другие пресноводные рыбы. Речной окунь предпочитает придерживаться равнинных водоёмов, его можно встретить в реках, озёрах, прудах, водохранилищах и даже в менее солоноватых участках морей. Нерест у речного окуня происходит ранней весной, самка окуня откладывает икринки в форме длинной (до 1 м) студенистой ленты. Окунь — популярный объект любительского рыболовства, в отдельных водоёмах имеет важное промысловое значение.

Для речного окуня характерна высокая внутривидовая изменчивость морфологических признаков в зависимости от экологических условий. В качестве морфометрических показателей чаще всего используют лучи в первом спинном плавнике и строение скелета. Система неметрических признаков скелета окуня включает 61 признак. Также описаны формы окуня, в качестве различий которых указаны число и длина жаберных тычинок, форма тела и отдельных его частей, число чешуек в боковой линии. Кроме того, для анализа морфометрических различий используется характер проявления пигментированных зон на теле рыбы.

Морфологические различия в строении окуней из различных водоёмов вызваны, прежде всего, различными темпами роста. Например, медленнорастущие окуни из озёр Карелии имеют более короткий хвостовой плавник, меньший размер головы и более высокое тело. Быстрорастущие южные популяции (например, окуни из дельты Волги) имеют наиболее длинный хвостовой плавник, наибольший размер головы и наименьшую величину глаза. В изолированных популяциях, продолжительное время обитающих в солоноватых водоёмах, могут наблюдаться значительные феногенетические отклонения.

В. Ю. Баранов на основе изучения окуней из водоёмов Урала утверждает, что уровень феногенетических различий между популяциями окуней смежных водоёмов меньше уровня различий между окунями из удалённых водоёмов (2007 год). Напротив, В. В. Покровский, изучив окуней из водоёмов Лужского округа Ленинградской области, обнаружил, что в соседних озёрах могут жить окуни с существенными феногенетическими различиями (1931 год).

В российской ихтиологической литературе часто встречаются сведения, что в крупных озёрах и водохранилищах с наличием богатой кормовой базы речной окунь образует две разные экологические формы, или расы, которые отличаются местом обитания, пищевым рационом и скоростью роста. Первую форму обычно называют «мелкий», «травяной» или «прибрежный» окунь, вторую — «крупный» или «глубинный» окунь. Мелкая тугорослая форма, ошибочно описанная в 1951 году В. В. Покровским как отдельный подвид Perca fluviatilis gracilis, также классифицировалась как Perca fluviatilis var. macrophthalma и Perca fluviatilis var. maculata. В качестве отличительных признаков мелкой формы помимо размеров называли величину глаза, длину плавников, наличие тёмного пятна на хвостовом плавнике, малое расстояние между спинными плавниками, удлинённую форму тела. Обе формы живут совместно в молодом возрасте, затем в образе их жизни наблюдаются различия. Основу пищевого рациона медленнорастущего прибрежного окуня составляют беспозвоночные. Глубинный растёт быстрее и во взрослом возрасте питается главным образом мелкой рыбой, ведя хищный образ жизни. О. Н. Попова считает, что образование данных форм более характерно для самок окуня. Заявляется, что у самок медленнорастущей формы наблюдается задержка в развитии половых клеток, а сам нерест производится не ежегодно. Также утверждается, что в водоёмах с большим разнообразием биотопов окунь может образовывать три экологические формы.

Одной из первых в 1930 году выделила мелкую и крупную формы А. К. Свидерская на основе исследования 410 окуней озера Убинское (Новосибирская область). Сравнительные темпы роста обеих форм в озере Убинское приводит в книге «Рыбы СССР и сопредельных стран» Л. С. Берг. П. В. Тюрин в 1934 году обнаружил две формы в озере Чаны, однако посчитал сомнительным существование двух рас с наследственно закреплёнными признаками. Тюрин указал, что среди крупной формы самки составляют 83 % всей численности, среди мелкой — 42 %. О. Н. Попова утверждает о наличии двух форм окуня в дельте Волги на основе анализа 140 самок речного окуня из дельты, разделив их на две основные совокупности: 125 самок принадлежали к быстрорастущей форме и 15 к медленнорастущей. Также описано наличие прибрежной и глубинной форм в Рыбинском водохранилище, Онежском озере. Вместе с тем исследования в других крупных водоёмах не подтвердили существование данных форм окуня (например, в Куйбышевском и Можайском водохранилищах).

Как правило, длина речного окуня не превышает 50 см, а масса 2 кг, хотя отдельные особи могут достигать более крупных размеров. В 1945 году в озере Chiddingstone Castle (Великобритания) пойман окунь массой 5,91 кг.

Максимальные размеры речного окуня в каждом водоёме существенно различаются. В России наиболее крупные окуни обитают в дельтах Волги и Кубани и водоёмах Сибири (например, в озёрах Долгий Сор, Тормэмтор, Ершов Сор Ханты-Мансийского автономного округа, озере Тенис Новосибирской области). Л. П. Сабанеев утверждал, что в XIX веке в России самые крупные окуни встречались в Онежском, Чудском, Гдейском (Старорусский уезд), Бессонном (Уфимский уезд), Сметанном (Уфимский уезд), Каслинских озёрах, реках Финляндии и озёрах Екатеринбургского уезда. Отмечены случаи значительных различий в максимальных размерах окуней, обитающих даже в соседних прудах.

Средний размер взрослого окуня 15—20 см. По данным исследований окуней в Боденском озере выявлено, что окуни длиной от 6 до 31 см составляют от 93 до 97 % всей биомассы окуней.

Максимальная продолжительность жизни речного окуня — 23 года. Такой возраст зафиксирован у окуня, пойманного в озере Хубсугул (Монголия), длиной 44,7 см и массой более 2 кг.

Продолжительность жизни окуней, как и размеры, также зависит от конкретного водоёма. Исследование возрастного состава окуней из озера Самотлор (Ханты-Мансийский автономный округ) выявило, что возраст более 10 лет имеют 45,5 % пойманных окуней, в то время как в озере Кымылэмтор (Ханты-Мансийский автономный округ) — только 1,5 %.

Для определения возраста окуня И. Н. Арнольд рекомендовал считать годичные кольца по верхней челюсти и крышечной кости.

Летом небольшие окуни предпочитают держаться в заросших водной растительностью заводях и заливах. В этот период окунь образует небольшие стаи (около 10 рыб), только у молодых особей стаи могут достигать численности около 100 штук. Окунь любит находиться рядом со сваями разрушенных мельничных плотин, у больших камней и коряг. Благодаря своей зеленоватой покровительственной окраске окуни успешно охотятся на мелкую рыбу, устраивая засады среди водных растений. Крупные окуни живут в более глубоких местах: омутах, ямах, зачастую закоряженных, откуда выходят в утреннее и вечернее время для охоты. Средняя скорость движения окуня — 0,66 м/с. Для молодых окуней характерна стайная охота, только самые крупные особи начинают охотиться в одиночку. Речной окунь использует весьма агрессивную модель охоты, он активно преследует жертву, иногда выскакивая за ней даже на поверхность воды. Иногда окунь так увлекается преследованием, что в погоне может выскочить на мель и даже на берег. Во время нападения у окуня топорщится спинной плавник. Более крупные окуни могут поджидать свою жертву в засаде, подобно щуке или судаку.

Речной окунь — сумеречно-дневной хищник, который охотится в светлое время суток с пиком активности на границе дня и ночи. Ночью активность окуня резко снижается. Основным фактором, влияющим на активность и рост окуня, является температура воды. Также на активность окуня влияют продолжительность светового дня, структура пищевого рациона, содержание кислорода в воде. У окуня наблюдается существенное изменение интенсивности обменных процессов как при повышении, так и при понижении содержания кислорода в воде.

В глубоких озёрах летом даже крупный окунь старается держаться на меньших глубинах, чем зимой; так, в Боденском озере (с максимальной глубиной 254 м) взрослый окунь летом наблюдается в основном на глубинах от 5 до 25 м.

В летний период окунь предпочитает места, где снижение уровня кислорода в воде менее чувствительно. Установлено, что на вертикальное распределение окуня в водоёме с июля до наступления осеннего похолодания большое влияние оказывает термоклин.

Летом окунь может совершать короткие нагульные миграции; например, отмечено перемещение окуня из рек Ока и Пра в озёра Мещёрской низменности для поедания местной молоди. При наступлении зимы окунь возвращается в реки, имеющие более благоприятные условия.

Осенью окуни собираются в большие стаи (численностью в крупных водоёмах до тысячи и более особей), которые мигрируют на более глубокие и открытые места. В водохранилище в зимний период окунь концентрируется на русловых участках, ограниченных бывшими берегами запруженной реки. В холодное время года окунь держится в придонной части водоёма. Глубина, на которой располагается зимой окунь, может быть весьма значительной, например, в Боденском озере большая часть окуней собирается на глубине от 42 до 69 м.

Смертность среди молоди речного окуня в течение зимы по сравнению с жёлтым окунем менее изучена, но известно, что она выше, чем у обыкновенного ерша.

Зимой окунь также активен в светлое время суток с повышением активности в сумеречные часы и отсутствием активности в ночное время. В Боденском озере отмечен всплеск активности окуня в районе полуночи, когда окунь в массовом порядке поднимается из придонной части в толщу воды (на глубину примерно в 20 м от водной поверхности).

Речные окуни используют в качестве сигнала опасности во время их охоты на мальков короткую дробь.

Нерест у речного окуня происходит один раз в год приблизительно в одно и то же время. Основным фактором, определяющим сроки нереста, выступает температура воды. В Северном полушарии нерест наступает ранней весной сразу после ледохода при температуре воды 7—8 °С, в южных районах в феврале — апреле, в северных — в мае — июне. В Австралии нерест происходит в августе — октябре, в Новой Зеландии в сентябре — ноябре. Крупные особи начинают нерест позже мелких.

Перед нерестом окунь может совершать миграции, окунь, обитающий в опреснённых участках морей, идёт на нерест в реки. В водохранилищах и озёрах окунь мигрирует в литоральную (мелководную прибрежную) зону. В некоторых озёрах часть популяции окуня может отправиться на нерест в реки, а другая — остаться для нереста в озере. Самцы прибывают на место нереста раньше самок.

Плодовитость в зависимости от размера самок составляет 12—300 тысяч икринок. Количество икринок возрастает при увеличении длины рыбы, также больше икринок имеют самки окуня, обитающие в условиях более тёплого климата. Внешних изменений у речного окуня во время нереста, в отличие от многих других рыб (берша, горбуши, сёмги), не наблюдается. Нерестовый период у окуня не отличается продолжительностью и в среднем длится 4—5 дней (максимум до 9).

Самку во время нереста сопровождает несколько самцов, число которых может доходить до 25. Нерест производится однократно, при этом во время нереста самка окуня откладывает икру в виде длинных (до 1 м) сетчатых лент из студенистого вещества на прошлогоднюю растительность, затопленные кусты и коряги, рыболовные сети, а сопровождающие самцы оплодотворяют её. В исключительных случаях при отсутствии таких объектов самка окуня может выметать икру на песчаное или илистое дно на глубине от 0,2 до 1,5 м. Величина ленты зависит от размера самки. Икринки у окуня сильнообводнённые (содержание воды — 56 %), диаметр составляет 2—2,5 мм (иногда 1 мм). По окончании нереста, в отличие от других видов окуневых рыб, у самки никогда не остаётся икринок. Откладка икры на растительность и прочие предметы, а также малопривлекательность икринок по своим вкусовым качествам для других видов рыб позволяют обеспечить высокую выживаемость. Исследования окуня озера Суомунъярви (Suomunjärvi) (Финляндия) показали, что выживаемость для личинки окуня в возрасте одной недели составляет 8 % (от общего числа отложенных икринок), для трёхлетнего окуня — 0,05 %.

В водохранилищах нерест бывает более продолжительным, кроме того, иногда наблюдаются два периода икрометания, второй из которых происходит при более высокой температуре воды (10—18 °C). В отличие от судака, самец окуня не охраняет икру.

Первоначально мальки окуня питаются зоопланктоном, по мере роста переходят на питание бентосными организмами, а повзрослев, начинают охотиться на молодь рыб (преимущественно карповых и окуневых).

Окунь, как правило, начинает питаться мальками во второй год жизни, в некоторых водоёмах — в первый, по достижении 4 см длины. Преимущественное потребление рыбных объектов в условиях Куйбышевского водохранилища наступает при достижении окунем 15 см длины. Чаще всего переход на потребление рыбы совпадает с наступлением полового созревания. В некоторых водоёмах переход на хищный образ жизни происходит намного позже (в северных озёрах Чёрный Сор, Тормэмтор, Светлое Ханты-Мансийского автономного округа это происходит в возрасте 5—8 лет).

С возрастом окунь переходит на охоту за более крупными и подвижными объектами. Например, в Куйбышевском водохранилище в трёхлетнем возрасте обычная длина потребляемой окунем рыбы — 2—4 см, в возрасте 6 лет — 2—8 см.

Трофический уровень окуня в разных экосистемах колеблется от 3,2 до 4,4.

По способу питания речного окуня относят к факультативным хищникам, то есть он является хищной рыбой, но в большом количестве также потребляет другую животную пищу. Иногда окуня отдельных популяций (например, озёрного окуня) причисляют к типичным хищникам[134]. Связано это с тем, что в зависимости от водоёма пища окуней одного возраста может значительно различаться из-за неодинакового состава кормовой базы. Пищевой рацион окуня различен не только в разных водоёмах, но также может значительно меняться в течение года в одном водоёме из-за изменения доступности кормовых организмов. Окунь достаточно легко переходит с одного корма на другой. Европейские ихтиологи считают, что выше доля рыб в пищевом рационе окуня олиготрофных (с бедной кормовой базой) водоёмов. В эутрофных (с богатой кормовой базой) водоёмах зоопланктон и бентосные организмы занимают высокую долю в рационе даже у взрослого окуня, длиной более 15 см. Напротив, российские исследователи отмечают, что выше доля рыб в питании окуня в эутрофных водоёмах (Вялозеро и Колвицкое озеро), в олиготрофных водоёмах выше доля зообентоса (Чунозеро и Федосеевское озеро). В некоторых водоёмах окунь может в течение всей жизни потреблять зоопланктон и бентос, не переходя на питание мальками. Такое же поведение характерно для прибрежного окуня. В сибирских озёрах в зимний период основным кормом для окуня становится мормыш.

Окунь, в основном, потребляет узкотелых рыб. Наиболее часто жертвами взрослого окуня становятся малоценные с точки зрения промыслового лова рыбы: колюшки, гольяны, молодь плотвы. В волжских водохранилищах с активным распространением тюльки во второй половине XX века она также стала обычной пищей окуня, особенно весной. Второстепенными объектами питания среди рыб являются уклейки, ерши, бычки, пуголовки, молодь судака, берша, карася и густеры. В реках Новой Зеландии основным пищевым объектом стала местная небольшая рыба Gobiomorphus cotidianus.

Для окуня характерен каннибализм: взрослые особи зачастую поедают молодых окуньков. Наиболее часто каннибализм происходит осенью, когда молодь окуня покидает прибрежную зону, перемещаясь на зиму в более глубокие места. В летний период в желудках взрослых окуней молодых находят очень редко. Каннибализм наиболее характерен для водоёмов, населённых исключительно окунем.

Пищевыми объектами взрослого окуня часто также становятся личинки насекомых, лягушки и раки. Например, в 1983—1984 годах в дельте Волги рак составлял около 20 % пищевого рациона окуня, в дельте Волги в 1975—1977 годах лягушки составляли 6 % рациона.

В желудках окуня также находят водоросли, кусочки коры, мелкие камни. Предполагается, что окуни заглатывают их случайно вместе с бентосными организмами, хотя существуют версии, что эти попутные объекты необходимы для стимуляции пищеварения.

Наиболее упитанными окуни на территории России бывают летом и осенью. На этот период приходится основное увеличение длины и массы рыбы, а осенью окуни начинают активно питаться, готовясь к зиме. При этом самки питаются активнее самцов осенью, зимой и весной, что связано с необходимостью дополнительного питания в период вызревания икры и подготовки к нересту. Летом самцы потребляют больше пищи, чем самки. В зависимости от сезона также меняется частота встречаемости бентоса и отдельных видов рыб в пищевом рационе окуня. Существенных различий в структуре рациона самок и самцов в пределах одного водоёма не отмечено. Для окуня северных водоёмов характерен более высокий уровень накопления жира в полости тела в осенний период.

При длительном голодании окунь теряет в весе быстрее и погибает ранее, чем другие пресноводные хищники (щука, сом).
0,6,7,9,10,12


Источники:

1)Богуцкая Н. Г., Насека А. М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — 389 с. — 1000 экз.

2) Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 251. — 12 500 экз.

3) Морозов В. П. Занимательная биоакустика. Изд. 2-е, доп., перераб. — М.: Знание, 1987. — 208 с. + 32 с. вкл. — С. 26-30

4) Шмидтов А. И. Роль и значение хищных рыб в водоёмах ТАССР и их перспективы в Куйбышевском водохранилище // Учёные записки КГУ. — 1953. — № 113. — С. 179—194.

5) Кизина Л. П., Макарова Н. П. Эколого-морфологическая характеристика окуня Perca fluviatilis L. низовьев дельты Волги // Биология речного окуня. — М.: Наука, 1993. — С. 69—79. — 128 с.

6) Ивлев В. С. Экспериментальная экология питания рыб. — М.: Пищепромиздат, 1955. — С. 225—227. — 252 с

7) Макарова Н. П. Некоторые биологические показатели окуня Perca fluviatilis L. в разных водоёмах Кольского полуострова // Биология речного окуня. — М.: Наука, 1993. — С. 80—93. — 128 с.